서 론

피조개(Anadara broughtonii)는 이매패강(Bivalvia), 돌조개목(Arcoida), 돌조개과(Arcidae)에 속하는 이매패류로, 수심 10-50 m의 모래-진흙 혼합 퇴적물 지역에 서식한다(Broom, 1985). 국내 전 연안과 일본, 중국, 대만, 러시아 연안에 광범위하게 분포하며, 국내 양식산업에서 중요한 경제적 가치를 가지고 있다. 그러나 국내 피조개 생산량은 과거 수십 년간 급격한 감소 추세를 보이고 있다. 피조개는 1980년대 중반까지 국내 양식산업의 주요 품목이었다. 국가통계포털(Korean Statistical Information Service)에 따르면 1985년에서 1986년 사이 연간 약 58,000톤의 최대 생산량을 기록했으며, 당시 대규모 일본 수출로 효자 품목으로 자리잡았다. 그러나 이후 급격한 감소 추세를 시작하여 1990년대 후반에는 약 23,000톤으로 감소했으며, 1995년에는 약 12,000톤으로 더욱 하락했다. 2003년 이후에는 연간 약 3,000톤 내외 수준으로 축소되었으며, 2009년에는 약 1,714톤으로 최저 수준을 기록했다. 이후 2013년 약 2,227톤, 2014년 약 3,031톤으로 소폭 회복되는 경향을 보였으나, 2016-2018년에는 2,000-4,000톤 수준에서 정체되고 있다. 이러한 약 30년간의 극적인 생산량 감소(1985년 약 58,000톤 → 2009년 약 1,714톤)는 약 97%의 감소율을 나타내는 것으로, 국내 피조개 양식산업이 심각한 위기 상황에 직면 해 있음을 의미한다.

생산량 감소의 원인은 다양하지만, 복합적인 환경 요인과 생리적 요인이 작용한 것으로 알려져 있다. 주요 원인으로는 여름철 진해만 저층에서 빈번하게 발생하는 빈산소수괴(hypoxia)로 인한 서식 환경의 급격한 악화가 지목된다(Kim et al., 2012). 또한 고수온기 환경 스트레스는 피조개의 생리적 대사 불균형을 유발하여 대량 폐사로 이어지는 주요 원인으로 보고되 었다(Chun et al., 1991). 이와 더불어 장기적인 양식으로 인한 어장 노후화와 저질 오염 또한 저서성 이매패류인 피조개의 생존율을 감소시키는 요인이다(Lee, 2015). 따라서 피조개의 안 정적 생산을 위해서는 종의 생식생태와 생리적 특성에 대한 체계적인 이해가 필수적이다.

이매패류의 생식주기는 자원관리 및 양식산업에 발전을 위한 필수적인 기초자료이다(Bayne, 1976). 피조개의 생식주기는 뚜렷한 계절 변화를 보이며, 일반적으로 여름철에 산란이 집중되는 패턴을 나타낸다(Park et al., 2001;Shin et al., 2012;Ruan et al., 2014). 지역별 연구에 따르면 중국 산동반도에서 는 6월부터 8월까지(Ruan et al., 2014), 한국 가막만에서는 7월부터 8월까지(Shin et al., 2012), 한국 진주만에서는 7월 초부터 9월까지 산란이 이루어지는 것으로 보고되었다(Park et al., 2001). 이러한 지역 간 차이는 수온 및 먹이 가용성 등 환경 요인의 차이에서 비롯된 것으로 알려져 있다(Bayne, 1976).

생식주기와 함께 계절 변화를 나타내는 중요한 생리학적 지표로는 비만도(Condition Index, CI)와 글리코겐(Glycogen) 함량이 있다. 이매패류에서 비만도는 개체의 생리적 상태를 신속하게 평가할 수 있는 지표이며(Lucas and Beninger, 1985), 생식세포 활동을 추적하는 데 효과적으로 적용된다(Okumuş and Stirling, 1998). 한편, 글리코겐은 이매패류의 주요 에너지 저장 물질로서, 생식소 발달 전후에 축적 및 소모 양상을 보이며 생식에 필요한 에너지원으로 해석된다(Gabbott, 1975). 따라서 생식소 발달단계와 월별 비만도 및 글리코겐 함량을 함께 분석하면 산란 시점과 에너지 이용 양상을 보다 정교하게 해석할 수 있다.

국내에서 피조개의 생식주기에 관한 체계적인 연구는 Shin et al. (2012)의 보고 이후 미비한 실정이다. 특히, 최근 환경 변화에 따른 피조개의 생식 특성 변화 추이를 파악할 필요성이 높다. 따라서 본 연구는 2019년 진해만 피조개 개체군을 대상으로 생식주기와 에너지 저장 양상을 조사하고, 이를 2008년 가막만 개체군을 조사한 선행연구(Shin et al., 2012)와 비교 분석하고자 한다. 이를 통해 지난 10여 년간의 환경변화가 피조개의 산란 시기 및 에너지 배분 전략에 어떠한 변동을 야기했는지 규명하는 것을 목적으로 한다.

재료 및 방법

1. 시료 채집

연구에 사용된 피조개는 2019년 2월부터 12월까지 경상남도 진해시 진해만 해역(35°06′22.3″N, 128°40′35.3″E)에서 잠수기 선박을 이용해 채집하였다(Fig. 1). 매월 30개체씩 채집하였으며, 각 개체의 각장(Shell length)은 버니어 캘리퍼스(Vernier caliper)로 측정하였다. 채집된 피조개의 평균 각장은 78.3 ± 0.3 mm이었다.

2. 환경요인 측정

채집 지역의 환경요인은 매월 피조개가 서식하는 저층(약 0.5 m 상층의 저면 수심)에서 다항목 수질측정기(YSI ProDSS, YSI Inc., USA)를 사용하여 수온(Water temperature), 염분(Salinity), 클로로필 a (Chlorophyll a) 농도를 측정하였다.

3. 생식소 발달단계 분석

생식소 발달단계를 관찰을 위해 패각을 제거한 후 생식소를 포함하는 육질부의 중앙 부위를 약 3 mm 두께로 절취하였다. 절취된 조직은 Davidson’s 고정액에 24시간 고정, 에탄올 (Ethanol)로 탈수, 자일렌(Xylene)으로 투명화, 파라핀 (Paraffin)으로 포매한 후 6 μm 두께로 박절하여 헤마톡실린(Hematoxylin)과 에오신(Eosin)으로 비교 염색하였다. 염색된 조직 절편은 광학현미경으로 관찰하였으며, 생식세포의 형태를 기준으로 성별을 판별하였다. 생식소 발달단계는 일반적인 이매 패류 분류 기준에 따라 1) 미분화기(Indifferent), 2) 초기 발달기(Early Developing), 3) 후기 발달기(Late Developing), 4) 완숙기(Ripe), 5) 산란기(Spawning), 6) 산란 후기(Spent)의 6단계로 구분하여 관찰하였다(Drummond et al., 2006).

4. 비만도(Condition Index) 산정

비만도는 매월 30개체에 대해 다음과 같이 계산하였다. 조직 샘플링 전에 전체 육질부의 습중량(Wet tissue weight, g)을 측정하였다. 약 3 mm 두께 절편 채취 후, 남은 육질부의 습중량(Remaining wet tissue weight, g)을 측정하였으며, 이를 동결건조기(Freeze dryer)로 완전히 건조시킨 후 남은 육질부 건중량(Remaining dry tissue weight, g)을 측정하였다. 측정된 값을 이용하여 전체 육질부 건중량(Dry tissue weight, g)을 다음 식으로 계산하였다.

계산된 전체 육질부 건중량과 패각 건중량(Dry shell weight, g)을 이용하여 비만도를 다음 식으로 산출하였다.

5. 글리코겐 분석

육질부 내 글리코겐 함량 분석을 위해 동결 건조된 육질부를 막자와 막자사발로 분쇄한 뒤, 분말 15 mg을 15% trichloroacetic acid (TCA) 용액 3 mL와 함께 15 mL 튜브에 넣고 4°C에서 1시간 동안 반응시켰다. 이때 TCA는 조직 내 단백질, 핵산 등을 침전시켜 제거함으로써, 글리코겐 등 수용성 탄수화물을 상등액에 선택적으로 분리하는 역할을 한다. 반응액 을 2,000 rpm에서 원심분리한 후, 상등액 500 μL를 새로운 튜브로 옮겼다. 상등액에 에탄올 4 mL를 첨가, 혼합하면 글리코겐이 고농도 에탄올 환경에서 불용성 형태로 침전하게 되므로, 3,000 rpm에서 원심분리하여 글리코겐만 선택적으로 회수할 수 있다. 상등액은 버리고 남은 침전물(글리코겐)에 증류수 500 μL를 가해 잘 섞은 후, 10% 페놀(Phenol) 50 μL와 황산(Sulfuric acid) 500 μL를 반응시키고, 490 nm에서 흡광도를 측정하여 글리코겐 함량을 산출하였다(Dubois et al., 1956). 10월부터 12월 시료는 동결건조 후 보관 과정에서 시료 손상으로 인해 분석에서 제외하였다.

결 과

1. 채집 지역의 환경변화

채집 지역인 진해만의 2019년 2월부터 12월까지 월별 수온, 염분 및 클로로필 a의 농도 변화는 Fig. 2와 같다. 2019년 진해만의 환경 조건은 계절에 따라 뚜렷한 변화를 보였다. 수온은 동계 최저 8.7°C(2월)에서 하계 최고 24.9°C(9월)로 연중 14.2°C의 범위를 나타냈다. 구체적으로, 수온은 2월부터 9월까지 지속적으로 상승하는 추세를 보였으며, 9월 이후 감소하여 12월에 18.8°C에 이르렀다. 이는 온대 해역의 전형적인 계절 수온 변화 패턴을 따르는 것으로, 피조개의 생식 활동에 직접적인 영향을 미치는 주요 환경 신호로 작용할 것으로 판단된다.

염분은 전반적으로 30.7-34.0 psu의 범위를 유지했으나, 시간적 변화 양상을 보였다. 2월부터 6월까지는 33-34 psu의 높은 염분 수준을 보이며 비교적 안정적이었다. 그러나 하계에 접어든 7월부터 염분이 급격히 저하되기 시작하여, 9월에 최저 값인 30.7 psu를 기록했다. 이 현상은 하계 강수량 증가로 인한 육상 담수 유입의 영향으로 해석된다. 이후 10월부터 염분이 회복되기 시작하여 12월에는 33 psu대로 복귀하였다.

클로로필 a 농도는 0.8-6.6 μg/L의 범위를 나타내며 계절적 변동성을 보였다. 2월부터 3월까지는 3-4 μg/L 수준에서 비교적 안정적이었으나, 4월에 최저값 0.8 μg/L로 급감했다. 이는 춘계 저염수 형성 시기에 따른 식물성 플랑크톤의 일시적 감소로 해석된다. 이후 5월부터 클로로필 a가 단계적으로 증가하여 7월에 최고값 6.6 μg/L에 도달했다. 7월의 높은 클로로필 a 농도는 하계 영양염 공급 증가에 따른 것으로, 이 시기 피조개에 대한 먹이 가용성이 높았음을 의미한다. 이후 8월부터 감소하여 10-11월에 소폭 증가, 12월에 다시 감소하는 양상을 보였다.

2. 피조개의 크기 및 육질부 건중량 변화

채집된 피조개의 월별 각장 및 육질부 건중량은 Table 1에 제시하였다. 채집된 피조개의 각장은 월별로 변동을 보였다. 5월에 최소값 74.7 ± 0.9 mm를 기록한 후, 6월에 80.4 ± 0.8 mm로 약 5.7 mm 증가했다. 7월부터 10월까지는 75-77 mm 범위에서 변동했으며, 11월에 79.2 ± 1.0 mm로 다시 증가하기 시작하여 12월에 최대값 80.9 ± 0.8 mm에 도달했다.

육질부 건중량의 변화는 각장의 변화보다 훨씬 더 큰 폭의 계절 변화를 보였으며, 이는 생식소 발달 및 산란 활동의 영향을 직접적으로 반영하는 것으로 해석된다. 구체적으로, 육질부 건중량은 2월 13.2 ± 0.3 g에서 시작하여 3월과 4월에 걸쳐 증가를 보인 후, 5월 12.0 ± 0.4 g으로 일시적인 감소를 보였으나, 6월에 다시 급증하여 18.2 ± 0.8 g으로 연중 최대값을 기록했다. 그러나 7월부터 급격한 감소가 시작되어 11.7 ± 0.6 g을 기록했으며, 8월과 9월에는 7-9g 대의 낮은 수준으로 하락했다. 10월부터 회복 추세를 보이기 시작하여 12월에 11.4 ± 0.3 g에 도달했다.

3. 성비 분포

채집된 피조개의 월별 성비는 뚜렷한 계절 변화를 보였다(Table 2). 겨울철인 2월과 3월에는 생식소의 형태가 명확하지 않아 암수 구분이 어려운 미분화(Indifferent) 개체의 비율이 높게 나타났다. 반면, 생식소가 발달하여 조직학적으로 명확히 구분되는 4월부터 9월 사이의 번식기에는 암컷의 비율이 상대적으로 높은 경향을 보였다.

4. 생식소 발달 양상

수컷 피조개의 생식소 발달은 Fig. 3과 같이 미분화기, 초기 발달기, 후기 발달기, 완숙기, 산란기, 산란후기의 6단계로 구분이 되었다. 수컷 피조개의 생식소는 뚜렷한 발달 경로를 따랐다(Fig. 5A). 2월과 3월 동계에는 미분화기 개체가 80% 이상을 차지했으며, 생식소가 완전히 퇴화된 상태였다. 4월에 접어들면서 생식 활동이 시작되었다. 초기 발달기 개체가 급증하여 92.9%에 달했다. 5월에는 발달이 한 단계 진행되어 후기 발달기 개체가 87.5%로 주를 이루었다. 6월에 완숙기 개체가 87.5% 를 차지하였으며, 일부 개체에서 방정(spawning)이 관찰되기 시작했다(Fig. 5A). 이후 7월에는 100%가 완숙 및 산란기에 도달하였고, 8월부터 본격적인 산란이 진행되어 9월까지 이어졌다. 10월부터는 다시 미분화기로의 전환이 시작되었으며, 12 월에는 다시 91.7%가 미분화기 개체로 되돌아갔다.

암컷 피조개의 생식소 발달도 Fig. 4와 같이 미분화기, 초기 발달기, 후기 발달기, 완숙기, 산란기, 산란후기의 6단계로 구분이 되었다. 암컷 피조개의 생식소 발달 경로는 수컷과 유사한 패턴을 보였으나, 몇 가지 주목할 만한 차이점이 있었다(Fig. 5B). 2월에는 미분화기와 초기 발달기가 각각 50%씩 나타났다. 3월부터 초기 발달기가 우세하기 시작했으며, 4월에는 94.1%가 초기 발달 단계에 도달했다. 5월과 6월에는 암컷의 발달이 수컷보다 빠르게 진행되는 경향을 보였다. 5월에 후기 발달기와 완숙기 개체가 함께 나타났으며, 6월에는 완숙기 개체와 함께 일부 산라기 개체가 출현하기 시작하였다(Fig. 5B). 7월과 8월에는 산란기 개체의 비율이 급격히 증가하여 산란 성기를 이루었으며, 9월에 산란후기 개체가 관찰되었다. 10월 이후로는 다시 미분화기로의 복귀가 진행되었으며, 겨울철에는 거의 모든 개체가 미분화기에 속했다.

5. 비만도 변화

피조개의 월별 비만도는 생식주기를 가장 잘 반영하는 지표로서, 뚜렷한 계절 변화를 나타냈다(Fig. 6). 동계인 2월부터 봄철 5월까지, 비만도는 평균 29-32 범위로 비교적 안정적인 수준을 유지했다. 6월에는 비만도가 급증하여 38.4 ± 1.5로 연중 최대값을 기록했다. 6월 이후 비만도는 급격한 감소 추세를 보였다. 7월에는 30대 이하로 감소했으며, 8월을 거쳐 9월에 18.6 ± 1.1로 최저값에 도달했다. 9월 이후 10월부터는 비만도가 다시 증가 추세를 보였다. 10월의 약 22, 11월의 약 23, 12월의 약 24 수준으로 회복되는 양상을 나타냈다.

6. 글리코겐 함량 변화

글리코겐은 피조개의 주요 에너지 저장 물질로서, 그 함량의 월별 변화는 생식 활동 및 신진대사의 가장 민감한 지표이다(Fig. 7). 2월의 글리코겐 함량은 16.5 ± 1.2 mg/g DTW로 비교적 높은 값을 나타냈으며, 3월에 14.6 ± 1.2 mg/g DTW 로 소폭 감소하였다. 4월에는 글리코겐이 다시 증가하여 19.5 ± 1.2 mg/g DTW로 연중 최대값을 기록하였다. 6월에는 급격히 감소하여 6.7 ± 0.7 mg/g DTW를 기록하였고 7월 12.6 ± 0.6 mg/g DTW까지 일시적으로 증가하였으나 8월과 9월에 다시 급격히 감소하여 9월에는 3.3 ± 0.4 mg/g DTW로 최저치를 보였다.

고 찰

1. 피조개의 생식주기와 환경 요인의 관계

본 연구에서 진해만 피조개의 생식주기는 뚜렷한 계절성을 나타냈다. 생식소 발달은 2-3월 미분화기에서 시작하여 4-5월 발달기, 6-7월 완숙기, 7-9월 산란기를 거쳐 10월 이후 다시 미분화기로 복귀하는 패턴을 보였다. 이러한 생식주기는 수온 변화와 밀접한 연관성을 나타냈다. 생식소 발달이 본격적으로 시작된 4월의 수온은 약 15°C였으며, 완숙기에 도달한 6-7월의 수온은 22-24°C 범위였다. 산란이 가장 활발했던 8-9월의 수온은 24-25°C로 연중 최고 수준이었다. 이는 피조개의 생식 활동이 수온 상승에 의해 촉발되고 조절됨을 시사한다. Fabioux et al. (2005)는 굴의 생식주기가 수온과 광주기의 복합 조절을 받으며, 수온이 생식소 성숙 속도를 결정하는 주요 인자라고 보고했다. Wang et al. (2020)은 광주기가 생식주기에 계절성을 부여하고, 수온이 신진대사와 생식소 성숙 속도를 조절한다고 밝혔다.

이러한 결과는 한국 가막만에서 수행된 Shin et al. (2012)의 연구와 비교할 때 흥미로운 차이를 보인다. 2008년 조사가 수행된 가막만 개체군은 6월에 산란이 집중된 반면, 본 연구의 진해만 개체군은 2019년 조사에서 산란 성기가 7-9월로 확인되어 약 1-2개월 지연되고 기간이 연장된 패턴을 보였다. 일반적으로 수온 상승은 산란 시기를 앞당기는 것으로 알려져 있으나 (Philippart et al., 2014), 본 연구 결과는 이와 상반된다. 이러한 사란 시기의 지연은 먹이 가용성 및 서식지 특성 차이로 해석 될 수 있다. 본 연구에서 클로로필 a 농도는 7월에 최고값(6.6 μg/L)을 기록하여 생식소 완숙 및 산란 개시 시점과 일치하였다. 즉, 진해만 개체군은 유생의 생존율을 높이기 위해 먹이 생물이 풍부한 시기에 맞춰 산란 시기를 조절한 것으로 판단된다. 반면, 가막만은 반폐쇄성 내만으로 부영양화가 심해 먹이 공급 시기가 진해만보다 빨랐을 가능성이 있다. 또한, 진해만 하계의 잦은 빈산소수괴 발생과 환경적 스트레스가 생식소 성숙을 지연시키거나, 스트레스 회피를 위해 산란 기간을 연장시키는 전략(Bet-hedging)을 유도했을 가능성도 배제할 수 없다.

2. 성별 간 생식소 발달의 차이

본 연구에서 암컷 피조개는 수컷보다 약 1개월 앞서 생식소 발달을 시작하고 완숙기에 도달했다. 암컷은 6월에 86.4%가 완숙기에 도달한 반면, 수컷은 7월에 100%가 완숙기에 달했다. 이러한 성별 간 발달 시기의 차이는 여러 이매패류에서 보고되어 왔다. Drummond et al. (2006)은 바지락(Ruditapes philippinarum)에서 암컷이 수컷보다 먼저 성숙한다고 보고했으며, 이는 암컷이 알 생산을 위해 더 많은 에너지와 시간을 필요로 하기 때문이라고 해석했다. 본 연구의 피조개에서도 유사한 패턴이 관찰되었다. 암컷의 난자 형성은 수컷의 정자 형성보다 에너지 소비가 크며, 따라서 생식소 발달을 더 일찍 시작해야 산란 시기에 맞춰 완전한 성숙 상태에 도달할 수 있다. Boulais et al. (2017)은 난자 형성이 정자 형성보다 에너지 소비가 큰 이유로, 난자가 배아 및 초기 유생 발달에 필요한 영양소(단백질, 지질, 탄수화물, mRNA)를 축적해야 하기 때문이라고 설명했다. Li et al. (2000)은 굴의 난소에서 글리코겐, 단백질, 지질 함량이 정소보다 유의하게 높다고 보고했으며, 이는 난자 형성의 높은 에너지 요구량을 반영한다.

또한 본 연구에서 번식기(4-9월) 동안 암컷의 비율이 상대적으로 높게 나타났다(Table 2). 이는 두 가지 가능성으로 해석될 수 있다. 첫째, 실제로 암컷의 비율이 높을 가능성이며, 일부 이매패류에서는 환경 조건에 따라 성비가 변동할 수 있다(Breton et al., 2019;Parker et al., 2018;Kim et al., 2021;Dang et al., 2024;Jeon et al., 2024). Nagasawa et al. (2019)은 굴의 성별이 환경 조건에 따라 유동적이며, 암수 간 발달 시기에 차이가 있다고 보고했다. 둘째, 조직학적 관찰상의 편향일 가능성이다. 난자는 정자보다 크기가 훨씬 크고(난자 약 60-80 μm vs. 정자 약 2-3 μm), 조직 절편(6 μm 두께)에서 여러 절편에 걸쳐 명확히 관찰되는 반면, 정자는 미세한 구조로 인해 식별이 어려운 경우가 많다. Kim et al. (2006)의 이매패류 조직학 표준 프로토콜에 따르면, 난자는 직경 60-80 μm로 크고 명확하게 관찰되지만, 정자는 2-3 μm로 미세하여 식별이 어렵다. Wintermyer et al. (2007)도 조직학적 분석에서 암컷의 생식소 발달이 수컷보다 더 명확히 식별된다고 보고했다. 따라서 암컷의 생식 상태가 더 뚜렷하게 관찰되는 경향이 있으며, 이는 다른 이매패류 연구에서도 보고된 바 있다(Drummond et al., 2006).

3. 비만도와 글리코겐 함량의 계절 변화

본 연구에서 비만도는 6월에 최고값(38.4 ± 1.5)을 기록한 후 9월에 최저값(18.6 ± 1.1)으로 급감했다. 이는 약 52%의 감소율로, 산란에 따른 대규모 에너지 소비를 반영한다. Lucas and Beninger (1985)는 비만도가 이매패류의 생식 활동과 밀접한 상관관계를 보인다고 보고했으며, 본 연구 결과는 이를 명확히 입증한다. Cho et al. (2023)은 굴에서 비만도가 생식소 성숙기에 최고값을 보이고 산란기에 급격히 감소한다고 보고했으며, 이는 본 연구 결과와 일치한다.

글리코겐 함량은 4월에 최고값(19.5 ± 1.2 mg/g DTW)을 기록했으며, 이는 비만도 최고값(6월)보다 약 2개월 앞선다. 이러한 차이는 에너지 동원 메커니즘의 차이를 반영한다. 글리코 겐은 이매패류에서 가장 먼저 동원되는 단기 에너지 저장 물질이며(Gabbott, 1975), 생식소 발달 초기에 우선적으로 소비된다. 피조개 근연종인 새꼬막(Scapharca kagoshimensis)에서도 글리코겐 함량이 봄에 최고값을 보이고 여름 산란기에 급격히 감소하는 패턴이 보고되었다(Yurimoto, 2015). 반면 비만도는 글리코겐뿐만 아니라 단백질과 지질을 포함한 전체 육질부의 상태를 반영하므로, 글리코겐이 소비된 이후에도 일정 기간 높은 수준을 유지할 수 있다.

9월에 글리코겐 함량이 최저값(3.3 ± 0.4 mg/g DTW)을 기록한 것은 산란으로 인한 에너지 완전 고갈 상태를 의미한다. 이 시점은 비만도가 최저값에 도달하는 시기와 일치하며, 피조 개가 생리적으로 가장 취약한 상태임을 시사한다. Li et al. (2007)은 산란 후 굴의 글리코겐 함량 고갈이 여름철 고수온 스트레스와 결합하여 대량 폐사를 유발한다고 보고했으며, Myrand et al. (2000)도 집중 산란 후 홍합의 글리코겐 함량이 급격히 감소하고 높은 폐사율이 발생한다고 보고했다. 이는 본 연구에서 9월 최저 글리코겐 함량의 생리적 의미를 뒷받침한다.

흥미롭게도, 7월에 글리코겐 함량의 일시적 증가(12.6 mg/g DTW)가 관찰되었다. 이는 산란 활동의 일시적 중단과 재섭식에 의한 것으로 해석된다. 일부 이매패류는 부분 산란(partial spawning) 전략을 채택하며, 산란 사이의 회복 기간에 글리코겐을 재축적한다(McFarland et al., 2016). 본 연구에서 7월의 글리코겐 일시 증가는 이러한 부분 산란 또는 재섭식에 의한 것으로 해석된다.

4. 피조개의 에너지 배분 전략

본 연구 결과를 종합하면, 진해만 피조개는 뚜렷한 여름철 집중 산란 전략을 채택하고 있다. 이는 생식소 발달, 비만도, 글리코겐 함량의 동시적 변화로 확인되었다. 피조개는 연중 대부분의 기간(2-6월)에 에너지를 축적하고, 짧은 기간(7-9월)에 집중적으로 산란하는 패턴을 보인다. 이러한 전략은 여름철의 최적 환경 조건(고수온, 높은 먹이 가용성)을 활용하여 자손의 생존율을 극대화하기 위한 것으로 해석된다. Olive (1995)는 해양 무척추동물의 번식 시기가 자손의 생존율을 극대화하기 위해 최적 환경 조건에 동기화된다고 보고했으며, Starr et al. (1990)은 이매패류의 산란이 식물성 플랑크톤 번성 시기와 일치하여 유생의 먹이 가용성을 극대화한다고 밝혔다. 본 연구에서 클로로필 a 농도가 7월에 최고값(6.6 μg/L)을 기록한 것은 이러한 해석을 뒷받침한다.

육질부 건중량의 변화 패턴 또한 이를 뒷받침한다. 6월 18.2g으로 증가했던 육질부 건중량이 산란기인 7월 이후부터 급격히 감소하여 9월에 7.2g이었다. 이는 피조개가 제한된 에너지 자원을 생식에 집중적으로 투입하며, 자기 유지(somatic maintenance) 보다 생식에 우선순위를 둔다는 것을 의미한다. Bayne and Newell (1983)은 이매패류가 섭취 에너지를 체성장과 생식에 배분하며, 생식기에는 생식에 우선적으로 투자한다고 보고했다. Calow (1979)는 생식에 높은 에너지를 투자하면 자기 유지와 성장이 희생된다고 설명했으며, 이는 본 연구에서 산란 후 육질부 건중량의 급감으로 확인되었다. 이러한 에너지 배분 패턴은 r-선택 전략(r-selection strategy)의 특징으로, 불안정한 환경에서 빠른 성장과 높은 번식률을 통해 개체군을 유지하는 전략이다(Stearns, 1998)..

5. 생산량 감소와 생식 생태의 관계

본 연구는 2019년 진해만 피조개의 생식 특성을 조사했으며, 이는 2012년 Shin et al. (2012)의 연구로부터 약 11년 후의 자료이다. 국내 피조개 생산량이 1985년 58,000톤에서 2009년 1,714톤으로 97% 감소한 원인은 복합적이다. 질병, 수질 악화, 양식 기술 부족 등이 주요 원인으로 지적되어 왔으나 (Chun et al., 1991;Lee, 2015), 생식 생태의 변화도 고려해야 한다.

본 연구에서 9월의 극저 비만도(18.6)와 글리코겐 함량(3.3 mg/g DTW)은 산란 후 개체의 생리적 스트레스가 매우 높음을 시사한다. 만약 환경 스트레스(수질 악화, 질병 등)가 추가로 작용한다면, 산란 후 회복 기간에 대량 폐사가 발생할 가능성이 높다. Li et al. (2007) 은 산란 후 굴의 글리코겐 함량 고갈이 여름철 고수온 및 환경 스트레스와 결합하여 대량 폐사를 유발한다고 보고했으며, Myrand et al. (2000) 도 집중 산란 후 담치의 글리코겐 함량이 급격히 감소하고 높은 폐사율이 발생한다고 밝혔다. Samain et al. (2007) 은 굴의 여름철 폐사가 산란 후 생리적 약화, 고수온 스트레스, 병원체 감염의 복합 작용으로 발생한다고 강조했다. Sokolova et al. (2012) 은 환경 스트레스가 해양 무척추동물의 에너지 항상성을 교란하며, 산란 후 에너지 고갈 상태에서는 스트레스 내성이 급격히 저하된다고 보고했다.

6. 연구의 한계와 향후 연구 방향

본 연구는 1년간(2019년 2-12월)의 자료를 바탕으로 수행되었다. 따라서 다년간의 장기 모니터링을 통해 생식주기의 연차 변동을 파악할 필요가 있다. 특히 기후 변화에 따른 수온 상승이 피조개의 생식 시기와 에너지 대사에 미치는 영향을 규명하기 위해서는 장기간의 데이터 축적이 필수적이다. 또한 향후 연구 에서는 지질, 단백질, 지방산 조성 등 추가적인 생화학적 지표를 분석하여 에너지 대사의 전체적인 그림을 그릴 필요가 있다. 마지막으로, 실험실 조건에서의 수온 조절 실험을 통해 수온이 생식소 발달에 미치는 인과관계를 명확히 규명할 필요가 있다.

결 론

본 연구는 진해만 피조개의 생식주기가 뚜렷한 계절성을 나타내며, 여름철(7-9월) 집중 산란 전략을 채택하고 있음을 확인했다. 생식소 발달, 비만도, 글리코겐 함량의 동시적 변화는 피조개가 제한된 에너지 자원을 생식에 최우선으로 배분하는 생식 생리를 가지고 있음을 시사한다. 암컷은 수컷보다 약 1개월 앞서 생식소 발달을 시작하며, 이는 난자 형성에 필요한 높은 에너지 요구량을 반영한다. 비만도는 6월에 최고값을, 9월에 최저값을 기록하며 생식주기를 명확히 반영했다. 글리코겐 함량은 4월 에 최고값을 기록한 후 급격히 감소하여 9월에 최저값에 도달했으며, 이는 글리코겐이 생식소 발달의 우선적 에너지원임을 의미한다.

산란 후 9-10월은 피조개가 생리적으로 가장 취약한 시기로, 이 기간의 집중적인 관리가 양식 성공의 핵심이다.

본 연구 결과는 국내 피조개 양식산업의 과학적 기반을 강화하고, 효율적인 자원 관리 전략 수립에 기여할 것으로 기대된다. 특히 산란 시기 예측, 종묘 생산 최적 시기 결정, 그리고 산란 후 관리 프로토콜 개발에 실질적인 정보를 제공할 수 있다.

끝으로, 본 연구는 피조개의 주요 에너지원인 글리코겐에 집중하여 분석하였으나, 보다 포괄적인 에너지 대사 규명을 위해서는 지질 및 단백질 대사에 관한 후속 연구가 필요하다. 아울러 1년간의 모니터링 결과를 바탕으로 하였으므로, 향후 기후변화에 따른 장기적인 생태 변화를 추적하는 연구가 지속되어야 할 것이다.